湿地植物根系作为地下部分重要组成，直接影响着湿地植物对土壤养分和水分的有效吸收，尤其是淹水条件下根际微环境氧的供给。土壤淹水或过湿是湿地环境中常见的自然环境，在土壤淹水情况下，湿地植物根系完全被浸淹，根层土壤与大气间气体交换受到限制。对大多数湿地植物而言，根系缺氧是湿地淹水及过湿环境带来的主要伤害之一。湿地植物适应淹水胁迫的关键是如何有效维持根系的生理功能，有效利用环境中的氧气以缓解由洪水引发的缺氧伤害，并保证水分和营养的正常获取。在淹水条件下，植物可通过调整根系形态和分布、根系构型、增加根系直径等将根系生长到氧气相对充足的土壤表层或形成不定根增强根系通气功能。本论文研究了湿地水生植物Meionectes brownii在洪水期间如何产生不定根，以及研究这类水生植物的不定根在被水淹没状态下是利用其根系实现光合作用的。


Unisense微电极系统的应用


应用了unisense氧气微电极（OX-25）连接PA2000主机，用于测试水生植物Meionectes browni根系部分的氧浓度，同时应用了氧微电极研究了被照亮的包含叶绿素的水生根在不同的光强度下发生光合作用下的O2的运动。具体测试方法是将水生植物完全浸在水中，放好有机玻璃支架（便于电极的插入），将要测量的水生根被淹没在主水箱内的两个较小的有机玻璃箱内，使用显微镜操作将尖端直径为25um的带有保护阴极的clark型氧气微电极插入到含有水生植物的两个有机玻璃箱内接点处。


实验结果


研究发现水生植物在水下能形成不定根茎，其中水生根能够形成叶绿体并能产生内源性碳和氧气。本论文应用研究了水生植物-M.Brownii叶片、根系、茎在水下光合成情况及二氧化碳的响应曲线，应用氧气微电极和14CO2吸收实验确定了该水生植物的水生根系的氧气输入情况和光合作用的产物情况。通过研究发现水生植物M.Brownii的水生根的光合能力最大的优势就是相比于常规的沉积物根系，它只需少量的氧气和碳水化合物的输入以及光照即可进行光合作用。并且该水生植物水生根系的水下光合速率与常规植物茎部的光合速率值相近，其净光合速率（Pmax）达到0.38umolO2-2S-1。

图1、水生植物Meionectes brownii(a)陆生形态下；(b)刚被淹没的Meionectes brownii植物的状态，可以看见有新的水生根生长(白色箭头所指)；(c)被浸泡几个月的水生植物Meionectes brownii，从图中可以看出该植物的一个根系（白色箭头所指）出显示了广泛的水生植物根系生长现象。

图2、取自于水生植物Meionectes brownii，采用横切手段的一段水生根系，其横截面交界处的口径为50-100毫米。其中图a表示的是在明亮的光照下植物根系细胞组织分布情况，其中A区域表示的是皮层细胞；(B)区域表示的植物根系的内皮层以内的中轴部分；(C)区域表示的是通气组织。图b表达额是皮层细胞含有椭圆的绿色色素体(箭头所指)，图中显示的荧光红色区域是用紫外光激发产生的，图中的白色长条部分表示的长度是50 um。

图3、溶解性CO2(a-c)和光照(d-f)变化的影响下，切除器官的水生植物Meionectes brownii的水下净光合作用情况分析(PN)。在整个表面积的基础上(即叶片的两边)表示出速率，因此可以在其各器官之间进行直接比较。例如二氧化碳响应测量，光合成有效辐射(PAR)是430±7umol m-2s-1、测量溶解了500mmol m-3的二氧化碳光响应。所有的测量都是在20C下进行的。测量值拟合是基于希尔-维顿顿方程(a-c)上;r2=0.91-0.96)或双曲正切方程(d-f;r2=0.97-0.99)。

图4、水生植物Meionectes brownii的再生根系在照明(虚线)和阴影状态下（非光合成；短划线）以及在茎(实线)的内部氧动力学的例子示意图；其中光照的水生植物是浸泡在鼓有空气中的溶液中，并且溶液中含有脱氧的停滞的琼脂，被照亮的和有阴影的根都被水淹没了。一旦获得稳定状态的读数，水生植物的不定根就被切断分离出来。下图则给出了不同植物对O2的分压(pO2)的重复测量方法。光照期间的光合有效辐射为(PAR)=350–400umol m-2s-1。

图5，Meionectes brownii的水生根的幼芽被淹没，在一个光照和一个有阴影状态下，其(非光合成的)水生根和茎中pO2被监测的情况。其中光照的水生植物是浸泡在鼓有空气中的溶液中，水的根部被淹没在含有脱氧的停滞的琼脂的小容器内。一旦达到稳态读数，水生植物的再生根部分就会从茎中分离出来，而pO2的反应则被记录下来。所记录的值意味着对植物在19-23C下淹没后测试的;并修正了可归因于温度改变导致的微电极信号漂移。光合作用辐射(PAR)是350-400 350–400umol m-2s-1。图表中不同的上标字母表示在P<0.05(整个矩阵的比较)上有显著差异。


总结


根系是植物生长中水分供应的重要器官，其吸水能力强弱直接影响地上部分的生长发育，同时根系还是植物器官中对水分变化最为敏感的部位。本论文研究首次展示了一种完整的光合作用途径，该途径能够实现湿地物种在水系中进行氧的进化和碳固定。研究发现水生植物M.brownii水生根系的生长与洪水存在的一定响应关系。研究过程中使用了unisense的氧微电极正确的测试了水生植物根系周围的氧气浓度分布情况，通过对水生植物M.Brownii的水生根系周围的氧气浓度进行分析，从而了解到水生植物M.Brownii的水生根只需要少量的氧气和碳水化合物的输入即可进行光合作用，而常规的沉积物生长的根系则不具备此能力，这说明微电极在研究湿地水生植物的根系生长方面存在着非常好的应用前景。