土壤是物质循环、能量流动的场所,是生态系统食物链的基础;且储存有大量有机碳(SOC),其动态调节着大气中CO_2的浓度。微生物代谢直接决定着土壤物质循环和能量流动,其过程受到土壤资源供应的制约。然而,植被恢复和全球变化背景下土壤微生物代谢限制特征、机理及关键驱动因子仍不清楚。


本文通过野外采样调查,研究了黄土高原不同植被恢复下的土壤微生物代谢限制特征,植被演替过程中微生物代谢限制动态规律,典型植被下土壤微生物代谢限制空间格局及对降雨、氮(N)沉降等全球变化因子的响应。并通过室内模拟实验,结合同位素示踪和高通量测序技术,进一步揭示了微生物代谢限制对土壤碳(C)循环的影响机制及微生物群落对养分限制的响应过程。此外,通过理论推导和数据验证,提出了新的量化微生物代谢限制的酶计量学模型。


主要结果如下:


(1)发现了黄土高原不同植被恢复类型下,土壤微生物普遍受到C和磷(P)限制。自然草地中微生物群落受到最小的C和P限制,表明自然草地能为植物和微生物提供最佳养分环境。因此,黄土高原干旱半干旱区域的植被恢复应以自然草地为主。


(2)阐明了干旱半干旱地区草地土壤中微生物代谢限制随降雨梯度的空间变化规律。随着年均降雨量(MAP)的增加(300-900 mm),微生物C和P的限制逐渐减小。当MAP大于700 mm时,微生物代谢由P限制转变为N限制;在MAP为700-900 mm时,微生物代谢限制最低。气候因子(MAP、年均温(MAT))、植物生物量和土壤性质共同决定区域尺度微生物代谢限制空间模式,其中气候因子影响最大。


(3)揭示了长期植被演替过程中微生物代谢限制动态规律及影响机制。在整个演替过程中(0-150年),微生物代谢受到土壤P的限制,而植物仅在演替后期(60-150年)受到土壤P限制,微生物群落在植被演替35年和130年分别有最低和最高的P限制。土壤水分是植被-微生物养分限制的关键驱动力。微生物通过获取有机质中的P而缓解其限制,但这一过程降低了其C的利用效率(CUE),因此不利于土壤C固存。


(4)明确了在整个中国森林生态系统中,土壤微生物均受到P的限制(纬度19至54°),这与该区域植被P限制格局一致;而仅25%的样点中微生物代谢受到C限制。微生物P限制与C限制空间模式相反;地理尺度上,暖温带地区(纬度34-39°)土壤微生物有最低的P限制和最高的C限制;土壤剖面上,O层(有机层)微生物有最低的P限制和最高的C限制。微生物P限制的地理格局主要受MAP、MAT和N沉降影响,而其垂直模式与SOC含量有关。SOC的分解是微生物缓解P限制的重要机制。此外,未来气候变化均未显著改变微生物代谢限制格局及大小,这表明森林生态系统中微生物代谢限制的持久性和土壤P限制对森林C汇的长期约束。


(5)基于不同C源和P梯度模拟实验,结合同位素示踪技术,进一步揭示了微生物代谢限制对土壤C周转的调控机制;即,代谢限制通过影响微生物对C的分解速率(q CO_2表示)和对C的利用效率(CUE)最终调控土壤C的释放。结果强调微生物代谢限制是驱动土壤养分循环和资源再分配的关键驱动力。


(6)结合高通量测序技术,发现资源限制引起的代谢胁迫不利于微生物群落多样性的维持。并且养分限制将导致微生物群落构建过程从随机性过程主导转变为确定性过程主导。此外,相比于细菌,真菌群落对养分限制更敏感;其关键物种、群落互作及群落构建过程均显著受到土壤养分限制影响。这些结果表明资源限制将通过影响微生物群落结构及其构建,从而调控微生物异养代谢过程。


(7)基于生态化学计量和生态代谢理论,我们构建了新的酶计量学模型。通过对全球尺度不同生态系统土壤微生物代谢限制的预测,所构建的新模型展示出更高的精确度和敏感性。模型结果表明森林土壤微生物主要受P限制,草地土壤微生物主要受N限制,而农田生态系统中其限制特征取决于养分的输入。这些新模型的构建为高阶生态现象的解释和陆地C循环机理模型的发展提供了重要的理论基础。