高温严重降低农作物的产量。植物通过改变其构型来响应高温，这一发育过程被称为热形态发生（thermomorphogenesis），其特征是下胚轴、叶柄和根组织伸长，生长缓慢，气孔密度降低，开花早。这些形态变化使植物能够适应并完成在高温下的繁殖周期。在植物对高温的感知方面，发现的调控基因有红光感受器光敏色素B(PhyB)、转录因子PIF4，（其在温度感受器下游作为中心枢纽转录因子，控制目标基因，特别是生长素的生物合成和促进下胚轴和叶柄伸长的信号基因）；GI-RGA-PIF4模块等。所有这些调控因子都与PIF4发生作用，通过控制PIF4的丰度和/或活性来调节热形态发生。在高温对根系构型调控方面，发现PIN-like 6(PILS6)对根的生长起负调控作用，而高温介导的PILS6丰度的不稳定增加了生长素，从而促进了根的伸长。最近研究还表明，地上部和根部的热形态发生是协调的，地上部衍生的HY5/PIF调控模块控制生长素的生物合成和信号基因，以调控根的热形态发生。


然而，关于植如何响应环境温度的机制研究还处于起步阶段。


2021年6月16日，得克萨斯大学奥斯汀分校Enamul Huq教授团队在Nature Communicaitons发表了题为Spatial regulation of thermomorphogenesis by HY5 and PIF4 in Arabidopsis的研究工作，发现植物利用SPA-PIF4-HY5模块的不同组合来调节地上部和根部的热形态发生。

首先，为了研究热形态发生的空间调控，在22°C或28°C的恒光(CL)下培养了野生型的拟南芥幼苗，并测量了根和下胚轴长度随时间的变化。数据表明，在28


°C处理4天后，下胚轴直径增加了约30%，表明高温促进了下胚轴的厚度和伸长率。总体而言，高温对地上和地下组织的幼苗构型都有明显的影响。


进一步发现，地上和地下组织对高温的反应是由不同的转录因子介导的。发现PIF4调节地上组织的反应。然而，作者发现PIF4株系中，热诱导的根伸长并没有受到影响。为了确定根的热形态发生所必需的因子，作者分析了phyB-9突变体、PIF4-2、pifQ和hy5-215品系在高温下的初级根长表型。结果表明，hy5-215突变体的初生根长度在高温下没有变化，说明HY5对高温下初生根的伸长是必需的。与MS生长的幼苗相似，hy5-215突变体没有表现出根的热形态发生，而pifQ突变体在土壤生长条件下对高温有反应。此外，为了阐明Pifs和HY5在根系热形态发生中的遗传关系，在高温条件下对hy5-215pifQ的初生根长度进行了测定。正如预期的那样，hy5-215pifQ的初生根长度对环境温度没有反应，而pifQ的根长与野生型相似，这表明hy5-215对根的热形态发生是上位性的。即PIF4调节地上组织的反应，而地下根的伸长主要HY5调控。


同时，植物对高温的反应是以组织特有的方式大量表达不同的基因。HY5通过直接调控包括生长素和BR途径基因在内的多个基因的表达，促进根的热形态发生。SPA1直接磷酸化PIF4和HY5，SPA可能控制PIF4和HY5的稳定性，从而调节这两种组织的热形态发生。植物利用SPA-PIF4-HY5模块的不同组合来调节组织特异性的热形态发生。

综上所述，植物利用不同的转录因子以组织特异性的方式调节热形态发生。PIF4-SPA模块在下胚轴伸长中起关键作用，而HY5-SPA模块在调控根的热形态发生中起关键作用。此外，PIFS-HY5-SPA模块调节下胚轴厚度以响应环境温度升高。