结果


表1总结了物理和生物现场参数。氧电极试验期间，不同地点的Chl-a生物量不同。奥布莱恩湾（OBB）的海冰、底栖和浮游植物chl-a分别约为布朗湾（BB）的50、65和3倍。凯西码头（CW）的底栖和浮游植物chl-a生物量几乎是奥布莱恩湾的3倍。在三个取样生态系统组成部分中，底栖chl-a生物量通常最高（CW=186±146，OBB=71.5±63.3，BB=1.10±0.55 mg chl-a m-2）（表1）。在实验期间，海冰和底栖生物的冰下水温保持在-1.9℃左右，而冰爆发后水温上升到-1.7℃。在BB和OBB处，冰的厚度约为1.4 m，而在CW处，冰在取样期之前已经融化。


表1场地特征总结




2004年12月2日至30日期间，通过海冰和沉积物DBL测量获得了氧气剖面图。图3给出了冰下和沉积物剖面的示例。BB处海冰下方和沉积物上方的峰值光照水平分别为39和4.6 lmol光子m-2 s-1（图4b）。在OBB条件下，冰下光强度在约86 lmol光子m-2 s-1处达到峰值，在沉积物上方19.4 lmol光子m-2 s-1处达到峰值（图4e）。CW现场记录的最高海底光照水平为191 lmol光子m-2 s-1（图4g）。冰下的光照水平大约是BB海底光照水平的八倍，OBB海底光照水平的四倍。



图4 12月2日布朗湾（BB）、12月10日a、b奥布莱恩湾（OB）、12月30日c、d和凯西码头（CW）的日产量（mmol O2 m-2 h-1）和辐照度（lmol光子m-2 s-1）


在OBB（最大0.95 mmol O2 m-2 h-1，最小0.00216 mmol O2 m-2 h-1，图4c）下冰下净氧输出通常高于BB（最大0.406 mmol O2 m-2 h-1，最小0.00792 mmol O2 m-1 h-2，图4a）。最大底栖生物净氧输出量为0.350 mmol O2 m-2 h-1，最小值为OBB处0.0446 mmol O2 m-2 h-1的净流入量（图4c）。BB的底栖生物净氧流入量在（-）0.0385 mmol O2 m-2 h-1和（-）0.390 mmol O2 m-2 h-1之间变化。在CW时，底栖生物的净氧输出量最大为6.08 mmol O2 m-2 h-1，最小为1.51 mmol O2 m-2 h-1（图4e）。与有冰时（BB和OBB）相比，无冰时（CW）底栖生物的日生产力显着增加。


BB和OBB海冰藻类的“碳当量”同化数分别为最大值0.15和3.77 mg C（mg chl-a）-1h-1，最小值分别为0.0043和0.73 mg C（mg chl-a）-1h-1。OBB、BB和CW的最大和最小同化率分别为1.53、-1.08、0.38 mg C（mg chl-a）-1h-1和-5.19、-7.08、-0.09 mg C（mg chl-a）-1h-1。


不同生态系统组成部分的最大量子产率因地点而异（表2）。在BB，海冰藻类的Fv/Fm最高（0.668），其次是浮游植物（0.586）和底栖生物（0.543）。在OBB，底栖生物的值最高（0.587），其次是浮游植物（0.546）和海冰藻类（0.485）。BB海冰、底栖生物和浮游植物的Fv/Fm之间存在显著差异（P.05，n=5）。在OBB下，底栖生物的Fv/Fm与海冰藻类和浮游植物都有显著差异（P.05，n=5），但后者之间没有显著差异。在CW时，底栖生物和浮游植物的Fv/Fm也有显著差异（P.05，n=5）。最大相对电子传输率（rETRmax）在32–64之间（表2）。在布朗湾，冰藻、底栖生物和浮游植物的RETR最大值没有显著差异（P

P一地区记录的值基本一致。虽然Fv/Fm、Ek、a和rETRmax（冰层破裂前）具有可比性，但在2003年的研究中（McMinn等人，2004年），冰层破裂后的rETRmax相当高。然而，由于无法进行分类比较，因此无法确定原因。


没有对浮游植物产量进行定量评估。相反，通过使用PAM RLCs测量相对电子传输（rETR）来估计相对产量。这就可以直接比较底栖、海冰和远洋微藻的生产力。通过比较两种不同方法在OBB产生的海冰藻类和底栖藻类的比例，验证了使用这种方法的有效性。采用DBL法，海冰产量与底栖藻类产量之比为2.71；使用PAM法，该比率为2.43。由于底栖生物的氧气输出仍然为负值，因此无法比较BB处的比率。然而，这两种方法测量的光合参数并不相同。DBL法测量群落净生产力，而PAM法测量总光合作用，因此不包括呼吸损失。由于呼吸造成的产量损失比例在较低的光照水平下会更大，所以在OBB用PAM方法估算的略低比例是一致的，并表明PAM方法对至少底栖微藻和海冰藻类成分的相对贡献提供了一个现实的估计，并且可能，从广义上讲，浮游植物也是如此。


微藻的产生与生物量、辐照度和光合生理有关。生物量和辐照度通常在几个数量级上变化，而生理因素，如光合作用的最大量子产量、量子效率、光合商等，在更小的范围内变化。因此，光照和生物量差异对初级生产测量的影响比生理差异大得多。此外，由于生物量是生产力测量中最可变的参数，它有时被用作生产力的代表。然而，如果在凯西这样做，有时会导致对三种微藻成分的相对贡献的误解。例如，在BB中，浮游植物的生物量最大，其次是海冰藻类和底栖藻类，但由于冰中的辐照度较高，这种成分对生产力的贡献最大。在另外两个地点，各成分之间的生物量差异要大得多，生物量最大的成分贡献最大。


直接比较不同群落的RETR通常是不合适的，因为不同的微藻群落可能具有不同的分类组成，具有不同的色素补体。微藻类群的PSII吸收横截面积也不同，PSII中产生的电子（与荧光成比例）和氧气合成之间的比率也不同，这两种情况也随适应状态而变化（Flameling和Kromkamp，1998年）。然而，在南极沿海环境中，群落往往紧密耦合，在春季，所有群落都以硅藻为主，通常由同一物种控制（McMinn et al.2000b，2005）。因此，当在破冰前（即OBB和BB处，但不是CW处）进行生产力测量时，融化的海冰可能为底栖微藻和浮游植物提供了相当大比例的微藻细胞。虽然当时没有进行物种鉴定，但早期的研究表明，海冰衍生微藻对底栖微藻生物量有重要贡献（McMinn等人2004；Cunningham和McMinn 2004），但对浮游植物的贡献较小（McMinn和Hodgson 1993；McMinn 1996；McMinn等人2000a，b）。在北海道北部的一项研究中，McMinn等人（2005年）估计了海冰藻类、浮游植物和底栖微藻的相对贡献，方法是在每个光合成分的最大环境环境辐照度下，将chl-a生物量和rETR的乘积相加。他们发现，尽管沉积物中的微藻生物量最大，但海冰微藻对初级生产力的贡献最大（54.3%）。Horner和Schrader（1982）在春季用14C法在被冰雪覆盖的波弗特海进行了类似的研究，发现*65%的初级生产力来自海冰，*35%来自水柱，只有一小部分来自底栖生物。


2004年12月，凯西地区三种光合成分的贡献因地点和冰况而异（表2）。当冰存在时，冰藻占总数的57.1%至64.6%。当没有冰时，底栖生物的贡献变得越来越重要，高达89.8%。在光照有限的环境中，如海冰下，这些结果是可以预测的。穿透南极快速冰到底层水柱的光的数量取决于冰的厚度、积雪和内部生物量。在春季，冰下的最大辐照度从0.5 lmol光子m-2 s-1（McMinn等人，1999年）到55 lmol光子m-2 s-1（McMinn等人，2000a）不等。尽管大多数海冰藻类群落表现出极端的暗适应（Arrigo 2003），但它们通常在一天中的大部分时间都保持光照受限（Trenerry等人，2002）。然而，一旦冰层破裂，光照限制就会降低，有强有力的证据表明，浮游植物在春末和夏季会变得营养有限（McMinn等人，1995年，2000年b）。另一方面，底栖微藻群落在接受较少光照的情况下，不太可能受到营养限制，因为它们生长较慢，并且与沉积物表面的再矿化微生物群落密切相关（Dalsgaard 2003，Blackburn et al.1996，Glud et al.1998）。虽然南极底栖微藻营养状况的时间趋势尚未确定，但有理由认为它们的功能与其他地方的此类群落类似。Horner和Schrader（1982）首次估算了浮游植物、海冰藻类和底栖植物对极地地区总初级生产力的相对贡献。他们的研究表明，在春季和初夏，海冰藻类占总数的三分之二。最近，对东格陵兰岛扬桑德的碳循环进行了全面检查，结果发现，尽管春季海冰产量非常重要，占初级生产力总量的三分之一，但一年多以来，海冰产量的贡献率不到1%。在南极，浮冰中海冰对年初级生产力的贡献估计为25-30%（Legendre等人，1992年；Arrigo和Thomas，2004年），而在冰盖延伸时间较长的快速冰中，海冰对年初级生产力的贡献可能更大（表3）。


表3海冰藻类、浮游植物和底栖藻类初级生产力的相对比例


气候变化可能会改变南极沿海海洋初级生产力不同组成部分的未来发展和重要性（Arrigo和Thomas，2004年）。随着海冰融化和分解的提前，冰藻产量可能会减少。冰的早期消失可能会导致早春的浮游植物水华，但由于这些沿海水华在仲夏之前已经变得营养有限（McMinn et al.1995，2000），它们的早期发展也可能导致更早的死亡。目前，最大限度的底栖微藻发育可能发生在冰爆发后底部光线增加，以及水华减少导致水透明度增加之后。由于这些群落能够从沉积物中获得再矿化的营养物质，它们不太可能受到营养物质的限制，因此可能会更早地发育并持续更长时间。因此，在未来的南极沿海环境中，冰形成较晚、融化较早，底栖微藻初级产量可能会成为净产量的一个更大组成部分。我们的研究初步尝试量化海冰和底栖生物产生的程度，并估算这些成分和浮游植物的相对贡献。这些数据将为评估未来的环境变化提供有用的快照。


综上所述，南极沿海初级生产力来源于海冰藻类、浮游植物和底栖微藻，在短期内，这些群落的生产力很高。海冰的存在控制着大部分初级生产的发生。当冰存在时，大约55–65%的产量发生在海冰中，剩余部分在沉积物和水柱之间分配。当冰消失后，底栖生物可以贡献高达90%的产量。


致谢


我们感谢ARC和AAS对Andrew McMinn和Peter Ralph的财务支持，以及澳大利亚南极分部的后勤支持。