摘要


大型藻类约占沿海海洋生态系统初级生产力的 15%，每年固定高达 27.4 Tg 的碳，并为沿海水域的生命提供重要的结构成分。 尽管具有生态和商业重要性，但对具有不同生活史策略的海藻中 pCO2 升高的短期反应的直接测量和比较仍然很少。 在这里，我们在实验室中、在室内中层设施的水箱中以及在 pCO2 水平为 400 至 2,000 latm 的沿海中层中培养了几种海藻物种（开花形成/非开花形成/多年生/一年生）。 我们发现，在实验设置的所有尺度上，石莼属的短暂物种在 pCO2 升高时增加了它们的光合作用和生长速率，而寿命较长的多年生物种的增加或减少幅度较小。 短期生长和光合作用速率的这些差异可能使形成开花的绿色海藻在混合群落中具有竞争优势，因此我们的结果表明，富营养化水域中的沿海海藻组合可能会发生初始转变，向以开花形成、短时间为主的群落。 - 活的海藻。


一、介绍


大型藻类是多种生物体，它们对海洋生态系统功能和服务至关重要。 它们还在水产养殖中发挥着越来越重要的社会经济作用。 作为短命的多年生植物或一年生植物，它们参与快速碳循环（Fourqurean 等人，2012 年），为幼鱼和无脊椎动物提供庇护所（Best、Chaudoin、Bracken、Graham 和 Stachowicz，2014 年），并作为珊瑚礁定居点的垫脚石（Doropoulos、Ward、Diaz-Pulido、Hoegh-Guldberg 和 Mumby，2012 年）。 在这些庞大而多样化的群体中，不同的分类群具有特定的生态作用。 例如，巨型海带（如巨囊藻和糖藻）形成水下森林并在沿海生态系统内提供结构化栖息地。 其他物种（如石莼属）的生态作用高度依赖于其他环境，因为它们可以减轻富营养化沿海水域的营养负荷，并通过化感作用抑制其他有害藻华的生长（Tang & Gobler，2011），但可以本身也会形成有害的花朵。 此外，如果它们在开花后没有从系统中移除，生物量就会增加，养分会重新释放到系统中。 这会导致高度富营养化的缺氧条件，进而促进沿海死区的蔓延（Smetacek & Zingone，2013 年）。


在影响大型藻类群落的气候变化的不同方面中，由于海洋酸化 (OA) 引起的 pCO2 水平上升和相关的 pH 值下降正在以地质记录中前所未有的速度和幅度增加（Martınez-Boti 等等，2015）。 虽然海带生物量在气候变化下下降并转向两极（Chen、Hill、Ohlem€uller、Roy 和 Thomas，2011），但许多富营养化沿海地区的绿色大型藻类生物量显着增加（Smetacek 和 Zingone，2013），导致这些地区的藻类生物多样性总体减少。 最近的评论（例如 Brodie、Williamson、Smale 和 Hall-Spencer，2014 年）强调，肉质和钙质海藻将受到二氧化碳浓度升高的不同影响，肉质原生和入侵物种预计将增加丰度和碳富集，从而允许更大的投资在草食动物防御化合物中，例如酚类物质（例如，Mattson、Julkunen-Tiitto 和 Herms，2005 年）。


虽然增加的二氧化碳水平可以作为一种潜在的有益富集，但相关的 pH 值下降可能会对钙质海藻产生负面影响，尤其是 (Shi, Kranz, Kim, & Morel, 2012)，对非钙质海藻。 进一步发现大型藻类对 OA 的反应方式的方向和幅度在很大程度上取决于物种的生命阶段和进化历史（Hepburn 等，2011；Koch、Bowes、Ross 和 Zhang，2013；Nunes 等al., 2016; Xu, Wang, et al., 2015)，以及实验的时间尺度 (Xu et al., 2014) 和设计 (Cornwall & Hurd, 2015)。 此外，二氧化碳浓度升高和气候变化其他方面的相互作用可以极大地改变对二氧化碳浓度升高的反应：温度（Pandolfi、Connolly、Marshall 和 Cohen，2011）和养分负荷（Cai 等，2011；Flynn 等， 2015 年；以及例如，Porzio、Buia 和 Hall-Spencer，2011 年；研究营养耗尽条件下的天然高 CO2 区域）已知会改变微藻和大型藻类对海洋酸化的反应。 观察和实验研究表明，OA 改变了海藻组合的群落结构（Hepburn 等人，2011 年；Kroeker、Micheli 和 Gambi，2013 年；Porzio 等人，2011 年），其中，在贫营养条件下，褐藻往往表现最好和珊瑚，最差，处于酸化状态（Enochs 等人，2015 年；Johnson、Russell、Fabricius、Brownlee 和 Hall-Spencer，2012 年；Linares 等人，2015 年）。


关于海洋浮游植物如何适应和进化以响应海洋酸化，以及浮游植物物种内部和之间这些响应之间的变化，有大量实证研究（Hall-Spencer 等，2008 年；Hutchins、Fu、Webb， Walworth 和 Tagliabue，2013 年；Schaum、Rost、Millar 和柯林斯，2013 年）。 然而，大型藻类物种缺乏可比较的数据集，它们在实验环境中更难维持，特别是在很长一段时间内。 直到最近，调查主要集中在使用少数物种的实验室实验（在高度可复制和可控的环境中，但严重限制了我们包括自然环境复杂性和波动的能力），或沿着自然高 CO2 的横断面观察，例如例如，在时空替代中（产生关于自然环境中海藻群落的重要信息，但很难，如果不是不可能，控制和复制）。 当在中宇宙环境中进行研究时（例如 Baggini、Issaris、Salomidi 和 Hall-Spencer，2015 年；Baggini 等人，2014 年），他们已经表明半自然环境的复杂性（例如，放牧和季节性）极大地影响海藻对升高的 pCO2 的反应。 总体而言，关于非钙化海藻草甸内对 OA 的保守反应在不同物种之间如何保守的数据仍然很少，以及关于天尺度上的适应反应是否与几周尺度上的反应相当，尤其是在原位实验或中宇宙中(Enochs et al., 2015; Ji, Xu, Zou, & Gao, 2016)。 后者对于更好地了解气候变化中的海藻反应规范尤其重要，因为在这些环境中，大的 pH 值波动是常态，并且遵循主要由光合作用和呼吸作用引起的昼夜和季节性模式（布里顿、康沃尔、雷维尔、赫德） , & Johnson, 2016 年；赫德等人，2011 年）。


在这里，研究了 11 种在生态和社会经济上具有重要意义的海藻物种（该物种的系统发育相关性图 S1），包括多年生和短暂的一年生物种。 它们在实验室设置（短期培养 6 天，图 1，表 S1 中的碳酸盐化学）中在 pCO2 水平范围从 400 到 2,000 latm pCO2 的情况下在室内中层水箱中培养（参见图S2 和 S3，图 S4 和表 S2 中的碳酸盐化学，28 天）以及 400 和 1,000 latm pCO2 在离海岸一公里的室外中空环境中（参见图 S5 和 S6 以及表 S3 中的设置和碳酸盐化学，28 天） . 我们使用这些设置来测试：(i) 天数范围内的短期反应是否高估了数周范围内对海洋酸化的适应； (ii) 是否可以比较具有不同生活策略（例如，多年生/一年生，开花形成/非开花形成）的海藻在实验室、室内-中层和室外中层环境中的实验结果。 我们表明，在营养充足的培养条件下，开花形成的短命植物比多年生大型藻类的表现更好，虽然在最初几天内建立的反应方向会保持数周，但幅度不是。 然后我们讨论了如何通过升高的温度进行调节来解释为什么不保持对升高的 pCO2 响应的初始强度。


图 1 开花形成（淡绿色）和非开花形成（浅棕色）大型藻类的特定增长率在它们对 pCO2 升高（F10,55 = 20.51，p < .001）。 在碳富集下，pCO2 水平在 280 到 2,000 latm 之间，增长率增加 在形成开花的大型藻类中强烈，而多年生的非开花形成物种对升高的 pCO2 水平显示出单峰反应， 在大约 700 latm pCO2 时的最高增长率。 箱线图按标准显示，粗线表示中位数，而粗线表示中位数 框作为下四分位数和上四分位数的末端，胡须延伸到 1 个四分位距 (IQR) 内的最高和最低值 下/上四分位数。 n = 3 每个物种每个 pCO2 水平。 [色图可在 wileyonlinelibrary.com 查看]



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