摘要


我们过去对海洋酸化的大部分研究都集中在（亚）生物体水平对pCO2增加的直接反应上，但没有产生可以预测到自然环境中的发现。在回顾350篇主要关于海洋酸化效应的近期文章的基础上，我们强调了常用实验方法的主要局限性。因此，最常见的调查类型，即简化且严格控制的实验室实验，已经就酸化的短期生理反应产生了大量发现，但任何对自然生态系统水平的外推仍然存在问题。为此，需要在压力源的数量、个体发育阶段、物种、种群、世代以及波动强度的纳入方面进行升级。因为最后一个方面似乎是最不为人所知的，我们更详细地讨论了碳酸盐系统在不同时空尺度上的自然波动。我们报告了评估自然pH值或pCO2波动的生物学相关性的非常罕见的调查。最后，我们为更自然的研究方法辩护，这些方法在响应方面整合了多个组织级别、多个驱动因素、生物相互作用和各种规模的环境波动。


介绍


生物系统嵌入在以各种尺度波动的物理环境中（Hofmann等人，2011年；Frieder等人，2012年）。季节会在月份的时间尺度上产生规律的波动（Frankignoulle和Bouquegneau 1990；Thomsen等人，2010）。气候动态（例如人为变化、北大西洋涛动）推动了数十年规模的环境变化（Soares等人，2014年）。天气和离散的上升流或下降流事件是造成数小时到数周范围内的非生物变异的原因（Feely等人，2008年；Saderne等人，2013年）。呼吸和光合作用等生物活动会导致数秒到数周的波动（Hofmann等人，2011年；Buapet等人，2013年）。Waldbusser和Salisbury(2014)对pH值或pCO2波动的各种驱动因素进行了出色的审查。与水生生物性能相关的各种物理化学环境变量（例如光、温度、盐度、营养物、pH值）受到上述驱动因素的不同影响，这些驱动因素在给定的地理位置以不同的幅度和频率波动。因此，在任何时间点，这些变量都可能与给定生物体的生理最佳状态相距不同的距离。更复杂的是，该最优值的值在生物体的生理阶段、物种的各个个体发育阶段以及相互作用的群落中的不同物种之间有所不同（例如Hadfield和Strathmann 1996；Wahl等人2011；伯恩和普热斯拉夫斯基2013）。尽管上述大部分内容为大多数科学家所熟知，并且已经在潮间带生态学等更“成熟”的领域中得到了解释，但我们的印象是，在海洋酸化研究中，是时候从相当简单的实验室实验向前推进到更多允许推理超出实验室工作台的复杂方法。


在过去的几十年里，主导生态研究的一种范式是通过使用具有不同水平的该因素的处理并保持所有其他因素不变来研究单个因素对给定响应变量的影响。这种方法无疑具有巨大的分析价值，因为它使我们能够以高统计功效清楚地识别所考虑因素的影响。同时，仅限于确定这一因素在这一强度下对通常明确定义的单一响应变量的（直接）影响。我们大多数人都会同意，为了确定给定因素（例如自然环境中的海洋酸化）对给定物种的影响，我们需要知道：（1）它与系统中其他非生物因素的相互作用，（2）它的对物种重要生活史特征的影响，(3)物种所有发育阶段对该因子的敏感性，(4)连续发育阶段之间的延续效应，(5)该因子对物种的影响与焦点物种（寄生虫、病原体、消费者、促进者、竞争者）相互作用，(6)因子强度和生物体敏感性在时间上的可变性，(7)焦点物种种群之间对该因子敏感性的差异，以及(8)假定应力是恒定（压力）还是波动（脉冲）的重要性。如果我们接受这一观点，我们必须得出结论，过去产生的许多结果——尽管明确且重要——不能用于预测对在物种或生态系统层面考虑的因素的原位响应。我们明确地将我们自己的大部分研究包括在这一类别中（例如Appelhans等人，2012年，2014年；Pansch等人，2012年；Saderne等人，2013年）。


在下文中，我们尝试使用海洋酸化的例子来强调我们在方法上造成的研究局限性，海洋酸化一直是过去十年中海洋生态研究最活跃的领域之一。为此，我们从总共324篇文章中确定了几种方法学特征（参见方法），这些文章在过去十年中报道了降低pH值的生物学效应。除了其他限制之外，已发表研究中最普遍和最不为人所知的简化之一是忽略了pH值范围内时间波动的重要性。一个原因当然是原位波动通常是未知的。为了说明这种波动的范围，我们从2014年8月之前报告海洋栖息地pH值自然波动的54篇论文中提取了有关pH值或pCO2原位波动的频率、幅度和变化率的信息。此外，我们来自我们自己尚未发表的工作的当前数据来说明迄今为止在构成微生物、幼虫和孢子的“纳米”栖息地的扩散边界层的小尺度（亚毫米）上很大程度上被忽略的波动。此外，我们提供了一个实验设置的例子，允许将自然波动与受控处理（'Kiel Benthocosms'）相结合。


我们的审查将由两个主要问题构成，即：“过去十年海洋酸化(OA)研究中最常见的方法学特征是什么？”并且，作为这些特征之一的一个例子，“典型的OA实验和自然系统之间的pH值（或碳酸盐系统的其他变量）波动的频率和幅度有何不同？”这些分析的结果将使我们能够得出结论，我们关于OA影响的大多数发现是否适用于评估沿海系统中的OA影响。认识到自2013年以来已经转向更复杂和更现实的实验，我们将呼吁追求和加强这一运动，以产生更多相关见解的实验设计（例如Byrne和Przeslawski 2013；Stewart等人，2013）.

在沿海系统评估海洋酸化的影响所取得的成就——摘要、介绍

在沿海系统评估海洋酸化的影响所取得的成就——材料和方法

在沿海系统评估海洋酸化的影响所取得的成就——结果、讨论

在沿海系统评估海洋酸化的影响所取得的成就——结论、致谢！