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摘要
成熟过程中中果皮细胞死亡(CD)在种子浆果中很常见Vitis vinifera L.葡萄酒品种的。我们检查了浆果内的缺氧是否与CD相关。的内部氧浓度([O 2使用氧气微型传感器测量来自霞多丽和设拉子（均播种）和Ruby Seedless的浆果中果皮])。陡峭的[O 2在整个皮肤上观察到]梯度，并且[O 2]向中果皮的中部下降。随着成熟的进行，的最小[O 2种子品种中]接近于零，并与整个中果皮的CD分布相关。种子呼吸在成熟过程中下降，从早期占总浆果呼吸的大部分到后期可以忽略不计。[O 2]朝着中心轴增加，对应于使用X射线显微计算机断层扫描(CT)可视化的空气空间的存在。这些空气空间连接到皮孔所在的花梗，皮孔对浆果O至关重要2吸收作为温度的函数，当被阻塞时，会导致霞多丽浆果缺氧、乙醇积累和CD。葡萄浆果中缺氧的影响将根据其在CD、成熟和浆果水分关系中的作用进行讨论。
介绍
浆果中果皮的发生和细胞死亡(CD)的发生和速率Vitis vinifera L.具有基因型依赖性，并受温度和干旱的调节（Krasnow等人，2008年；Tilbrook和Tyerman，2008年；Fuentes等人，2010年；Bonada等人）al.,2013a,b)。在进化上，CD可能已被选为有利于种子传播的性状（Hardie等，1996）。它与浆果脱水有关（Fuentes等人，2010年；Bonada等人，2013年a），这是温暖的葡萄酒产区的普遍现象，并且与其他形式的“浆果枯萎”部分不同（Bondada和Keller，2012年）；凯勒等人，2016年）。与CD相关的浆果脱水在设拉子（Syrah）中很常见，导致糖浓度增加（Rogiers等，2004；Sadras和McCarthy，2007；Caravia等，2016）。它还与改变的化学成分（Šuklje等人，2016年）和感官特征（Bonada等人，2013年b）有关。
葡萄浆果是非更年期的，尽管乙烯可能仍然起作用（Bottcher等人，2013年）。然而，成熟的开始与过氧化氢（H的积累有关2 O 2黑比诺浆果皮中）（Pilati et al.,2014）。尽管H 2 O 2被认为是一种无害信号，但黑比诺浆果也显示出高达50%的CD（Fuentes等人，2010年）。H积累2 O 2的也是暴露于缺氧或缺氧的植物组织的特征（Blokhina等，2001；Fukao和Bailey-Serres，2004）。葡萄果实的呼吸商在成熟过程中增加（Harris等人，1971年）与乙醇发酵的增加有关（Terrier和Romieu，2001年；Famiani等人，2014年）。其他水果也表现出有限的有氧呼吸和发酵（Hertog等人，1998年）。乙醇发酵有助于在O下维持细胞功能2如果糖类可用，限制条件。有趣的是，H 2 O 2和乙烯都参与了它的调节（Fukao and Bailey-Serres，2004）。
缺氧诱导的氧化应激会降低脂质和膜的完整性（Blokhina等人，2001年），后者在大多数酿酒葡萄浆果中通过活力污渍清晰可见（Tilbrook和Tyerman，2008年）。Shiraz葡萄中CD的增加反映为细胞外电阻降低，表明电解质泄漏（Caravia等人，2015年）。这种泄漏对应于梅洛浆果细胞外空间中钾的积累（Keller和Shrestha，2014年），该品种也显示出CD（Fuentes等，2010年）。O 2剥夺会降低细胞内能量状态，从而降低非光合作用器官中的细胞活力，如洪水或涝渍下的根部（Voesenek等，2006年）。虽然葡萄浆果在发育的早期阶段显示出一些光合作用（Ollat和Gaudillère，1997），但在成熟期间光合色素和氮含量减少，大气CO 2没有固定，而呼吸CO再固定2的下降（Palliotti和Cartechini，2001年）。
水分胁迫和升高的温度可以加速设拉子浆果的CD（Bonada等，2013 b）。包括澳大利亚在内的全球热浪和干旱事件的频率和强度都在增加（Alexander和Arblaster，2009年；Perkins等人，2012年），预计变暖趋势将对葡萄藤产生不利影响（Webb等人，2007年）和浆果质量（Fuentes的等人，2010;Bonada和Sadras，2015;到Caravia。等人，2016）。较高的温度会增加对O需求2的以支持增加的氧化呼吸（Kriedemann，1968年）。同时，从O 2蒸腾作用的减少（来判断，成熟期间浆果表皮的气体交换减少可能会限制扩散到浆果中Rogiers等。，2004年；Scharwies和Tyerman，2017年）和/或浆果内部孔隙度的变化成熟。马铃薯块茎O的主要通道2是呼吸吸收(Wigginton,1973表皮上的皮孔)，木质根和树干的木质素-皮孔复合体调节O 2交换(Lendzian,2006)。在葡萄浆果中，表皮上的少量气成无功能的被蜡皮孔(孔发育封堵的Rogiers et al.,2004)，但皮孔上的皮孔非常突出(Becker et al.,2012)。
酿酒葡萄品种有种子，并被选为与葡萄酒相关的属性，而鲜食葡萄品种已被选为保持膨润度，市场对无核果实的需求越来越大；葡萄酒和鲜食葡萄品种之间选择压力的这些差异导致了浆果成熟过程中水分动态的差异（Sadras et al.,2008）。鲜食葡萄无籽栽培品种在成熟阶段表现出很少或没有CD（Tilbrook和Tyerman，2008年；Fuentes等人，2010年）。尽管在浆果开始成熟之前种子的木质化已经完成（Cadot等人，2006年），但种子单宁的氧化是持续的（Ristic和Iland，2005年）并且与酚类化合物的氧化同时发生，例如flavan-3-ol单体和原花青素（Cadot等人，2006年）。木质素聚合需要消耗O 2并产生H 2 O 2以用于最终的过氧化物酶反应（Lee等人，2013年），并且随着单宁的氧化，这会对种子栽培品种的中果皮施加额外压力。酚类化合物还可以作为活性氧(ROS)清除剂（Blokhina等人，2003年）。在葡萄中，原花青素的生物合成与最初的快速生长时期一致（Coombe，1973），而黄烷-3-醇在早熟期间积累（Cadot等，2006）。总之，在理解中果皮CD时，种子呼吸和成熟值得考虑。
在这项研究中，我们测试了以下假设：缺氧（即低于常氧空气O为20.95%2浓度，浓度[O 2]（Sasidharan等人，2017年在成熟期间葡萄浆果内发生）}，这可能与CD相关果皮。我们比较了的CD和[O 2两种葡萄酒、有籽品种霞多丽和设拉子以及无籽鲜食葡萄品种Ruby Seedless的浆果果肉]分布模式。在不同的成熟阶段和不同的温度下测量了种子和浆果的呼吸需求。O的扩散途径2通过检查皮孔在浆果花梗中的作用和使用单个浆果的X射线微计算机断层扫描(micro-CT)估计空气空间来评估供应。
