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讨论
目前主要关注海洋酸化将如何影响非钙化海藻的生长和存活。 然而，数据通常是间接的，可以预测 pCO2 水平增加的正面和负面影响，通常对同一物种，特别是如果对 pCO2 的反应受到气候变化的其他方面的调节，例如全球变暖（Beaugrand、McQuatters-Gollop，爱德华兹和戈伯维尔，2013 年）。 例如，Fern?andez、Roleda 和 Hurd (2015)、Raybaud 等人。 (2013) 和 Roleda、Morris、McGraw 和 Hurd (2012) 都研究了同一个物种 M. pyrifera，发现响应范围从减少到增加的增长，或者根本没有响应，这取决于物种的生命阶段和其他非生物参数是否也随着 pCO2 的变化而变化。 通常，自身内和自身的碳富集可以对海藻的生长产生积极影响，特别是如果海藻是碳限制的（尽管真正的碳限制很少见），而 pH 值的下降更有可能产生负面影响，尤其是对海藻的影响。钙化生物（Israel & Hophy，2002；Ji 等，2016；Shi 等，2012；Xu & Gao，2012）。 人们认为对碳富集的反应强度还取决于与 DIC 使用相关的生理机制（Cornwall、Reville 和 Hurd，2015 年；Ji 等人，2016 年）。
为了更好地了解海藻组合对海洋酸化的反应，了解物种对无机碳的利用策略非常重要（Cornwall 等，2015；Fern?andez 等，2015；Israel & Hophy，2002）。 在我们的实验中发现的对碳富集的不同反应规范表明，形成水华的物种，例如石莼，可能会响应升高的 pCO2 水平，随着 pCO2 水平升高，生长强烈增加，这与 r 选择一致，而其他（绝大多数多年生）物种对碳富集表现出单峰反应。 因此，半饱和常数 Km 和 lmax 之间存在显着的线性相关性（p < .05），表明形成水华的物种具有高 Km 和高 lmax（图 S8a）。 与中间宇宙中生长和代谢性状的类群间变异一致，主坐标分析（PCA，图 4c）表明，形成花蒴的石莼物种与所有其他物种分开聚集。
由于本研究中使用的物种是根据其生态相关性而不是作为一般形成海藻的代表性子集而选择的，因此现在有必要测试我们的发现是否适用于其他形成海藻的物种（但参见 Young 和 Gobler （2016 年）对另一种形成开花的海藻的碳富集研究），或者，如果叶绿纲内的其他非开花形成物种将以与石莼相似的方式对升高的 pCO2 做出反应。 虽然不开花形成，但已知 G. turuturu 和 P. lancifolius 物种是一种快速生长的入侵物种，对许多海岸线都有影响（Mineur、De Clerck、Le Roux、Maggs 和 Verlaque，2010），但在这里，也有类似的反应对其他非侵入性的多年生物种。
我们的结果与在天然富含二氧化碳的系统中进行的研究形成对比，在这些系统中，传统上分组在褐藻中的非开花物种通常表现最佳（Enochs 等，2015；Johnson 等，2012；Linares 等。 ，2015 年；Porzio 等人，2011 年）。 类似的研究发现，海藻在高 pCO2 水平下处理得最好，只有一些绿色海藻（如石莼）在海洋酸化的长期影响中幸存下来（Newcomb、Milazzo、Hall-Spencer 和 Carrington，2015 年）。
我们推测这可能是由于富营养化和 pCO2 升高的相互作用（Brodie 等人，2014 年；Celis-Pl?a 等人，2015 年）。 上述研究中使用的天然富含二氧化碳的区域比此处的（f/2 富集）实验室研究更缺乏营养。 我们的室内外生态系统都在使用营养成分相对较高的沿海水域，尤其是石莼之前已被证明对营养丰富的总体反应迅速（Schramm，1999 年；Smetacek 和 Zingone，2013 年；Teichberg 等等，2010）。 如果这里确实是这种情况，那么就有理由进一步担心形成水华的物种，其中一些已知会形成有害的藻华，可能特别受预测的富营养化增加和 pCO2 升高的青睐，除非其他物种的适应性反应让它们与盛开的绿色海藻一起生存。 目前没有实验研究详细解决具有不同生活策略的大型藻类如何长期受到富营养化和升高的 pCO2 相互作用的影响。 对微藻的可比研究强调，在多种压力因素下，物种之间的差异很大（Cai 等人，2011 年；Flynn 等人，2015 年；Hoppe 等人，2015 年），并且在许多压力因素中，它通常是最严重的压力因素。生物体的反应（布伦南和柯林斯，2015 年）。 虽然类似的实验，特别是在更长的时间尺度上，众所周知难以用大型藻类进行，但重要的第一步是通过解决我们和其他研究的警告，为更好的预测模型奠定基础，例如，测试，至少在短期内，生物和非生物相互作用如何调节对全球变化变量的反应（见 Johnson 等人，2012 年；Longphuirt、Eschmann、Russell 和 Stengel，2013 年），以及这些反应在物种和属之间和内部的可复制性（例如，请参阅我们的 PCA 中石莼内变异的大范围传播）。
在这里，我们运行了一个简单的模型（详见 SI，还有图 S18 和 S19），该模型使用了我们在中宇宙研究中发现的增长率变化，并将它们外推到更长的时间尺度和不同的碳富集情景，范围从适度增加（ 500 latm x 2,300）到极度浓缩（2,000 latm x 2,300）。 不出所料，该模型预测，在所有其他条件相同的情况下，形成藻华的石莼可能在极端碳富集 (RCP 8.5) 的沿海地区占主导地位，并且在较温和的碳富集情况下，一些属于褐藻属的物种可能能够维持小种群。 当我们在模型中包含简单的竞争方面时，即使在相对温和的碳富集情况下，未开花物种的数量减少得更快，并保持较小的增长率。 虽然这与这些物种的当地地理范围非常吻合 (Hoffmann & Sgro, 2011; Xu et al., 2012)，但这显然过于简单化，可以通过将此类模型建立在更复杂的数据集上来解决。
实现这一目标的一个步骤，并找出可以通过相对快速和简单的实验室实验获得的数据是否可以为我们提供所需的信息，以便为更好的模型提供信息，并对更相关的环境（例如，自然群落的功能和服务）进行可靠预测，水产养殖），是将这些实验与更复杂的环境进行比较，例如中观设施。 在我们的实验中，我们发现在三种不同的实验设置中，开花形成和非开花物种对升高的 pCO2 的响应在响应方向上具有直接可比性。 在所有情况下，形成水华的藻类都显示出响应于此处测试的 pCO2 水平的生长和光合作用速率的增加，而所有其他物种都显示出单峰响应，最大生长和光合作用速率约为 700 latm，无论藻类的复杂程度如何那个设定。 中观设置更接近于自然环境（例如，日光和温度的昼夜波动），并且围绕不同海藻物种的平均响应具有更大的差异，其中在室外中观中发现的变化最大。 中观设置还包括在同一水箱中生长的所有物种（每个处理六个单独的水箱重复）。 因此，我们可能包含了物种相互作用的元素（例如，参见 Kroeker 等人，2013 年），在短期内，这似乎不会影响响应 pCO2 升高的反应规范的形状。
所有种群的增长率都随着时间的推移而下降，我们发现这部分是由于在为期一个月的实验中水温升高。 然而，温度的升高并不能完全解释生长和代谢率降低的程度，我们假设反应幅度降低的部分可能是对中宇宙环境本身的适应的一部分，因为所有文化都是在半连续或流通设置中，不太可能出现培养条件的普遍退化。 在本实验中测试的时间尺度上，大型藻类组合很可能会显示出潜在的可逆驯化反应。 虽然世代时间为数小时到数天的微藻生物具有很高的进化反应潜力（Collins、Rost 和 Rynarson，2014 年），但世代时间较长的大型藻类生物，例如此处使用的大型藻类，不太可能表现出在相同的时间尺度上对海洋酸化的进化反应。 然而，在未来几十年中，一年生大型藻类将经历数十代，这可能导致它们经历比寿命更长的生物更渐进的全球变化过程。
全球气候变化是一股主要力量，它有可能极大地改变当前海藻种群的群落组成（Hoffmann & Sgro，2011），并从我们的发现中推断出这种变化对生态系统结构和功能的影响，许多悬而未决的问题（例如多个压力源的影响）需要解决。 我们在此表明，短期实验可以深入了解许多形成水华和非水华的物种的响应方向，但可能无法提供有关响应大小的可靠信息。
致谢
国家自然科学基金（41676145）、中央公益性科研机构基础研究基金、CAFS（NO.2017HY-YJ01）、中央公益性科研机构专项科研基金、黄海水产研究所资助, 中国水产科学院(20603022016001), 青岛市海洋科学与技术国家实验室, 山东省杰出青年科学基金(JQ201509), 青岛市海洋科学与技术国家重点实验室(JQ201509), 澳山人才计划(No. 2015ASTPES03)和主任基金青岛市人才（13-CX-27）、农业杰出科技人才项目、国家高技术研究发展计划（863）（2014AA022003）、国家科技支撑计划（2013BAD23B01）、国家基础研究中国专项基金会（2013FY110700）。
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